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Les lipides élément indispensable de la vie :

Les lipides constituent la matière grasse des êtres vivants. Ce sont des molécules hydrophobes ou amphiphiles — molécules hydrophobes possédant un domaine hydrophile — très diversifiées, comprenant entre autres les graisses, les cires, les stérols, les vitamines liposolubles, les mono-, di- et triglycérides, ou encore les phospholipides.

Les lipides peuvent se présenter à l’état solide, comme les cires, ou bien liquide, comme les huiles. Leur nature amphiphile conduit les molécules de certains lipides à s’organiser en vésicules, liposomes et micelles lorsqu’elles se trouvent en milieu aqueux. Cette propriété est à la base des mécanismes du vivant, permettant la formation de structures biologiques — cellules, organites — délimitées par des membranes constituées principalement de lipides. Les lipides assurent par ailleurs diverses autres fonctions biologiques, notamment de signalisation cellulaire (signalisation lipidique) et de stockage de l’énergie métabolique par lipogenèse, énergie ensuite libérée notamment par β-oxydation.

Les lipides biologiques dérivent essentiellement de deux types de composés jouant le rôle de briques élémentaires, les groupes cétoacyle d’une part et les unités isoprène d’autre part. De ce point de vue, ils peuvent être classés en huit catégories différentes : les acides gras, les acylglycérols, les phosphoglycérides, les sphingolipides, les glycolipides et les polycétides, qui résultent de la condensation de groupes cétoacyle, auxquels s’ajoutent les stérols et les prénols, qui sont produits à partir d’unités isoprène.

Bien que le terme lipide soit souvent utilisé comme synonyme de graisse, ces deux termes ne sont pas équivalents car tous les lipides ne sont pas des graisses, lesquelles correspondent stricto sensu aux seuls triglycérides. Les lipides englobent à la fois les acides gras et leurs dérivés — y compris les mono-, di- et triglycérides ainsi que les phospholipides — mais aussi les métabolites comprenant des stérols, comme le cholestérol.

Phosphatidylcholine, un phosphoglycéride constitué d’un résidu glycérol (en noir) estérifié par la phosphocholine (en rouge), l’acide palmitique (en bleu) et l’acide oléique (en vert).

Les phospholipides peuvent s’auto-assembler en milieu aqueux pour former des liposomes, des micelles ou des bicouches lipidiques.

Classification

Article détaillé : classification des lipides.

La classification des lipides est un sujet complexe qui se heurte à la difficulté de définir des critères objectifs permettant de distinguer les lipides des autres classes de molécules organiques. L’IUPAC, par exemple, a publié en 1994 une classification des lipides excluant le cholestérol, classé comme terpénoïde, bien que le cholestérol soit indiscutablement de nature lipidique pour une très large majorité de biochimistes. La classification des lipides actuellement généralement acceptée établit huit classes, fondées en partie sur les définitions de l’IUPAC.

Acides gras

Stockage d’énergie métabolique

Les triglycérides stockés dans le tissu adipeux est la principale forme de stockage de l’énergie chez les animaux et les plantes. Les adipocytes sont les cellules chargées de la synthèse et de la dégradation des triglycérides chez les animaux ; chez ces derniers, la dégradation des triglycérides est essentiellement contrôlée par la lipase hormonosensible. L’oxydation complète des acides gras, essentiellement par β-oxydation, fournit davantage d’énergie — sous forme d’ATP — que celle des glucides et des protéines : environ 37 kJ·g^-1 contre 17 kJ·g^-1 respectivement. Les triglycérides sont par exemple le carburant utilisé par les oiseaux migrateurs pour assurer leurs vols à longue distance.

Signalisation cellulaire

Article détaillé : signalisation lipidique.

Ce n’est qu’assez récemment qu’a été établi le rôle déterminant de la signalisation lipidique comme composante de la signalisation cellulaire. La signalisation lipidique peut faire intervenir des récepteurs couplés aux protéines G ou des récepteurs nucléaires, et différents types de lipides ont été identifiés comme molécules de signalisation cellulaire et comme messagers secondaires. On compte parmi eux la sphingosine-1-phosphate, un sphingolipide issu d’un céramide et agissant comme un puissant messager intervenant dans la régulation de la mobilisation du calcium, dans la croissance des cellules et dans l’apoptose ; les diglycérides et les phosphatidylinositol phosphates (PIP), qui interviennent dans l’activation de la protéine kinase C; les prostaglandines, qui sont des eicosanoïdes impliqués dans les processus inflammatoires et immunitaires; les hormones stéroïdiennes telles que l’œstrogène, la testostérone et le cortisol, qui régulent les diverses fonctions du métabolisme, la reproduction et la pression artérielle ; les oxystérols tels que le 25-hydroxycholestérol, qui sont des agonistes des récepteurs nucléaires des oxystérols.

Les lipides de type phosphatidylsérine sont connus pour intervenir dans la signalisation de la phagocytose des cellules apoptotiques. Ils assurent cette fonction en se retrouvant dans le feuillet externe de la membrane plasmique après inactivation des flippases, qui les placent exclusivement dans le feuillet cytosolique, et activation des scramblases, qui les font passer d’un feuillet à l’autre : la présence de phosphatidylsérines dans le feuillet externe de la membrane plasmique est reconnue par certaines cellules, qui les phagocytent, de même qu’elles phagocytent d’éventuels fragment cellulaires exposant le feuillet interne de la membrane plasmique.

Autres fonctions

Les vitamines liposolubles — vitamine A, vitamines D, vitamine E et vitamines K — sont des terpénoïdes emmagasinés dans le foie et les tissus adipeux. Ce sont des substances essentielles assurant diverses fonctions biologiques. Les acylcarnitines interviennent dans le métabolisme des acides gras et leur transport dans et hors des mitochondries, à l’intérieur desquelles ils sont dégradés par β-oxydation. Les polyprénols et leurs dérivés phosphorylés jouent quant à eux un rôle important dans le transport des oligosaccharides à travers les membranes. Les dérivés osidiques à polyprénol phosphate et polyprénol diphosphate interviennent dans les réactions de glycosylation extra-cytoplasmiques, dans la biosynthèse extracellulaire de polysaccharides (par exemple dans la polymérisation du peptidoglycane chez les bactéries) et dans la N-glycosylation des protéines chez les eucaryotes. Les cardiolipines sont une sous-classe de phosphoglycérides contenant quatre résidus acyle et trois résidus de glycérol ; elles sont particulièrement abondantes dans la membrane mitochondriale interne. On pense qu’elles activent les enzymes qui interviennent dans la phosphorylation oxydative^. Les acides gras sont des acides carboxyliques à chaîne aliphatique. Les acides gras naturels possèdent une chaîne carbonée de 4 à 36 atomes de carbone (rarement au-delà de 28) et typiquement en nombre pair. C’est cette chaîne carbonée qui confère aux acides gras leur caractère hydrophobe. Cette classe de molécules biologiques est présente en abondance chez les eucaryotes et les bactéries mais pas chez les archées, ce qui distingue ces dernières des bactéries parmi les procaryotes. La biosynthèse des acides gras est catalysée essentiellement par l’acide gras synthase et repose sur des condensations de Claisen successives d’unités malonyl-CoA ou méthylmalonyl-CoA sur une amorce d’acétyl-CoA.

Divers groupes fonctionnels contenant de l’oxygène, de l’azote, des halogènes ou du soufre peuvent être ajoutés à la chaîne hydrocarbonée des acides gras, qui peut être saturée ou insaturée et présenter dans ce cas une isomérie cis/trans affectant sensiblement la conformation générale des molécules. Les acides gras insaturés naturels adoptent généralement une configuration cis qui tend à courber la chaîne hydrocarbonée et ainsi à fluidifier les bicouches lipidiques en abaissant leur température de fusion ; il existe cependant des acides gras trans naturels, bien qu’ils résultent souvent d’un processus d’hydrogénation industrielle.

Certains acides gras ne peuvent être synthétisés en quantité suffisante par l’organisme et doivent alors être apportés entièrement ou partiellement par le régime alimentaire. C’est le cas notamment des acides gras dits « oméga-3 » et « oméga-6 », qui sont dits « essentiels ». Plus précisément, les mammifères sont incapables de synthétiser l’acide α-linolénique (ω-3) et l’acide linoléique (ω-6), mais peuvent en revanche convertir par exemple l’acide α-linolénique en acide docosahexaénoïque (DHA), un ω-3. Ces acides gras agissent de manière complexe dans l’organisme : les métabolites issus des oméga-6 sont pro-inflammatoires, prothrombotiques et hypertenseurs tandis que ceux issus des oméga-3 ont globalement un effet inverse.

Les eicosanoïdes sont un autre exemple d’acides gras qui jouent un rôle physiologique important, cette fois comme vecteurs de signalisation cellulaire (on parle dans ce cas de signalisation lipidique). Issus principalement de l’acide arachidonique et de l’acide eicosapentaénoïque, ils regroupent les prostaglandines, les leucotriènes, la prostacycline et les thromboxanes.

Diététique

Article détaillé : diététique.

L’essentiel des lipides absorbés par l’alimentation est présent sous forme de triglycérides, de cholestérol et de phospholipides. Ils facilitent l’absorption des vitamines liposolubles — vitamine A, vitamine D, vitamine E et vitamine K — et des caroténoïdes. Chez les mammifères, certains acides gras, appelés acides gras essentiels, doivent être apportés par l’alimentation car ils ne peuvent être produits par l’organisme à partir d’autres précurseurs. C’est par exemple le cas de l’acide linoléique, un acide gras oméga-6, et de l’acide α-linolénique, un acide gras oméga-3. Ces deux acides gras essentiels sont des acides gras polyinsaturés à 18 atomes de carbone qui ne diffèrent que par le nombre et la position des doubles liaisons. La plupart des huiles végétales sont riches en acide linoléique, comme l’huile de carthame, l’huile de tournesol et l’huile de maïs. L’acide α-linolénique est présent dans les feuilles vertes et dans un ensemble de graines, de fruits à écale et de gousses, notamment l’huile de lin, l’huile de colza, l’huile de noix et l’huile de soja. Les huiles de poisson sont particulièrement riches en acides gras ω-3 à longue chaîne tels que l’acide eicosapentaénoïque (EPA) et l’acide docosahexaénoïque (DHA).

De nombreuses études ont démontré les effets bénéfiques pour la santé d’un régime alimentaire riche en acides gras ω-3 du point de vue du développement des enfants, de la prévention de cancers, de maladies cardiovasculaires et de divers troubles psychiques tels que la dépression, le trouble du déficit de l’attention et la démence. A contrario, il est établi que la consommation d’acides gras trans tels que ceux présents dans les huiles végétales hydrogénées sont des facteurs de risque accru pour les maladies cardiovasculaires.

Si la nature des lipides absorbés par l’alimentation est déterminante pour la santé, leur quantité totale importe finalement assez peu. Quelques études ont lié la quantité totale de lipides absorbés à un risque accru d’obésité et de diabète, mais de nombreuses études, dont certaines réalisées sur un grand nombre de personnes pendant plusieurs années, n’ont pas établi de tels liens. Ces études ne permettent pas non plus d’établir un lien entre le pourcentage de calories apportées par les lipides et un risque accru de cancer, de maladie cardiovasculaire ou d’obésité ; ainsi, contrairement aux idées véhiculées au siècle dernier, les régimes à faible apport en graisses ne sont pas nécessairement bénéfiques pour la santé, car les plats dits allégés issus de l’industrie agroalimentaire sont souvent enrichis en sucres cachés^,

• ^{Énigme :}

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